Цианобактерии. Отличия от бактерий. Цианобактерии: первое семя космической колонизации
Общие сведения. Цианобактерии (цианеи) - фототрофные прокариоты, традиционно называемые синезелеными водорослями (Cyanophyta). Название «цианобактерии» широко употребляется в микробиологической литературе, в то время как в ботанической чаще сохраняется название «синезеленые водоросли». Благодаря большой изменчивости признаков в зависимости от условий среды число видов, указываемых разными авторами для этого отдела, резко отличается (200…2000).
Цианобактерии - водные в основном пресноводные), реже почвенные организмы. Организация клеток, наличие муреина в клеточной стенке, близость генетических свойств, способность фиксировать азот - все это сближает их с бактериями. Однако между ними существуют различия: более высокий уровень дифференциации тела; пигментная система (аналогичная таковой у эукариотических красных водорослей и существенно отличающаяся от системы фототрофных бактерий); фотосинтез с выделением кислорода. Эти признаки, а также водный образ жизни сближают цианобактерии с эукариотическими водорослями.
Цианобактерии - древнейшие из известных нам организмов, появившиеся около 3 млрд. лет тому назад. Остатки их находят в строматолитах протерозоя. С появлением цианобактерий в атмосфере начал накапливаться молекулярный кислород, создавая условия, необходимые для эволюции организмов, получающих энергию за счет аэробного дыхания.
Строение. К цианобактериям относят одноклеточные, колониальные и нитчатые фототрофные организмы (рис.1). Для них характерно полное отсутствие подвижных жгутиковых стадий и полового процесса. Хлоропластов нет; фотосинтетические пигменты находятся в мембранах, расположенных в цитоплазме.
Рис. 1. Цианобактерия носток: а - слизистые сливовидные колонии; б - нитчатые талломы цианобактерии (1) в общей слизи (3), видны гетероцисты (2)
Клетки имеют довольно толстые многослойные клеточные стенки, основной компонент которых - муреин. В клеточных стенках есть поры, через которые соединяются протопласты соседних клеток. Клеточные стенки обычно одеты слизистым чехлом, предохраняющим их от высыхания и облегчающим скользящее движение клеток и нитей.
Цитоплазма лишена вакуолей с клеточным соком, окрашена в периферических частях (хроматоплазма) и бесцветна в центре (центроплазма). В хроматоплазме расположены фотосинтезирующие одиночные тилакоиды. Их мембраны содержат хлорофилл a и каротиноиды. На поверхности тилакоидов локализованы в виде гранул - фикобилисом - дополнительные пигменты фикобилины: синие - фикоцианин и аллофикоцианин и красный - фикоэритрин. В отличие от растений тилакоиды не отграничены от цитоплазмы мембранами, отсутствует и хлорофилл b. Преобладание тех или иных пигментов и определяет окраску цианобактерий - от сине-зеленой до фиолетовой и красноватой или почти черной. Фотосинтез аэробный с выделением кислорода. В центральной части клеток находится нуклеоид обычного для прокариота строения. В цитоплазме имеются включения запасных веществ: гликогена, волютина. Белка цианофицина. Вакуолей с клеточным соком нет. Имеются газовые вакуоли, или псевдовакуоли. У ряда нитчатых форм наблюдаются образование гетероцист - крупных клеток, в которых происходит фиксация азота (рис.1). При этом тилакоиды разрушаются, формируются новые плотно упакованные мембранные концентрические и сетчатые структуры; исчезают фикобилины, принимающие участие в реакциях выделения кислорода при фотосинтезе. Создаются анаэробные условия. Необходимые для фиксации азота ферментом нитрогеназой. Образование гетероцист, как и азотфиксация, подавляется присутствием связанного азота, особенно аммиаком и нитратами. Функционирующие гетероцисты подавляют процесс перехода соседних вегетативных клеток в гетероцисты, таким образом, регулируется распределение гетероцист вдоль нити.
Цианобактерии способны образовывать споры - акинеты - крупные клетки с толстыми оболочками и запасом питательных веществ. Они могут выдержать высыхание и затем прорастают, каждая в новую особь.
Размножение. Вегетативное размножение у одноклеточных и колониальных происходит в результате деления клеток пополам после удвоения и расхождения хромосомы; у нитчатых - распадением нити.
Распространение и значение. Распространены цианобактерии повсеместно, среди них преобладают водные, главным образом пресноводные, но есть морские и почвенные организмы. Благодаря миксотрофности (способности сочетать одновременно различные типы питания - авто - и гетеротрофность) и возможности азотфиксации диапазон условий, в которых они способны обитать, чрезвычайно широк. Цианобактерии первыми заселяют обнаженные после вулканических извержений или ядерных взрывов скалы, создавая органическое вещество, формируя почвы; вступают в симбиоз с грибами (образуя самые выносливые лишайники), мхами, папоротниками. Цианобактерии развиваются в воде горячих источников и на ледниках. Пустынные почвы - такыры - обязаны им своим образованием.
Значение цианобактерий велико как в природе, так и в жизни людей. Их массовое развитие в планктоне медленно текущих рек, озер, прудов вызывает «цветение» воды. Особенно резко увеличивается их численность в загрязненных водоемах, куда поступают органические вещества, и удобрения с полей, в почти стоячей, хорошо прогреваемой воде мелко водных водохранилищ. При отмирании и гниении клеток цианей выделяются токсичные вещества, вода приобретает неприятный запах и становится непригодной для питья, происходит массовая гибель рыбы - так называемый замор - настоящее бедствие в прудовом рыбном хозяйстве. Отмирающие цианобактерии благодаря газовым вакуолям всплывают на поверхность и образуют маслянистую грязно-зеленую пленку, не пропускающую воздух.
Массовое развитие красного от избытка фикоэритрина Trichdesmium erythraeum дало название Красному морю. Морские виды цианей фиксируют около 1/4 всего поглощаемого морем азота.
Цианобактерии используются в качестве зеленого удобрения Анабена (Anabena oryza, A.cylindrica и другие виды) в симбиозе с папоротником азолла обладает способностью фиксировать азот атмосферы. Внесенные в почву перед посевом, они повышают урожайность риса на 50%. Действие продолжается в течение двух лет и эквивалентно использованию 60 кг/га азотного удобрения.
Некоторые виды спирулины (Spirulina maxima и др.), нити которой скручены в правильную спираль, содержат 60…80 % протеинов от сухой массы, а также физиологически активные вещества, йодсодержащие гормоны и простагландины.
Более 2000 лет используют спирулину в пищу африканцы в районе оз. Чад. Современная медицина рекомендует спирулину и препараты из нее в качестве биодобавок. Цианобактерии имеют в жизни человека как положительное (азотфиксация, съедобность), так и отрицательное значение (порча воды, гибель рыбы, засорение фильтров водозаборных сооружений).
Среди существующих ныне организмов встречаются такие, о принадлежности которых к какому-либо идут постоянные споры. Так происходит и существами под названием цианобактерии. Хотя даже названия точного у них нет. Слишком много синонимов:
- синезеленые водоросли;
- цианобионты;
- фикохромовые дробянки;
- цианеи;
- слизиевые водоросли и прочие.
Вот и получается, что цианобактерия - это совершенно мелкий, но в то же время такой сложный и противоречивый организм, который требует внимательного изучения и рассмотрения своей структуры с целью определения точной таксономической принадлежности.
История существования и открытия
Судя по ископаемым остаткам, история существования синезеленых водорослей уходит своими корнями далеко в прошлое, на несколько миллионов лет назад. Такие выводы позволили сделать исследования ученых-палеонтологов, проанализировавших горные породы (их участки) тех далеких времен.
На поверхности образцов были обнаружены цианобактерии, строение которых ничем не отличалось от такового у современных форм. Это свидетельствует о высокой степени приспособленности данных существ к различным условиям обитания, к их крайней выносливости и выживаемости. Очевидно, что за миллионы лет происходило множество изменений в температурном и газовом составе планеты. Однако ничто не повлияло на жизнеспособность цианей.
В современности цианобактерия - это одноклеточный организм, который был открыт одновременно с остальными формами бактериальных клеток. То есть Антонио Ван Левенгуком, Луи Пастером и другими исследователями в XVIII-XIX веках.
Более тщательному изучению они подверглись позже, с развитием электронной микроскопии и модернизированных способов и методов исследования. Были выявлены особенности, которыми обладают цианобактерии. Строение клетки включает ряд новых, не встречающихся у других существ, структур.
Классификация
Вопрос определения их таксономической принадлежности остается открытым. Пока известно только одно: цианобактерии - прокариоты. Подтверждением этому являются такие особенности, как:
- отсутствие ядра, митохондрий, хлоропластов;
- наличие в клеточной стенке муреина;
- молекулы S-рибосом в составе клетки.
Тем не менее цианобактерии - прокариоты, насчитывающие около 1500 тысяч разновидностей. Все их классифицировали и объединили в 5 больших морфологических группировок.
- Хроококковые. Достаточно многочисленная группа, объединяющая одиночные или колониальные формы. Высокие концентрации организмов удерживаются вместе за счет общей слизи, выделяемой клеточной стенкой каждой особи. По форме к этой группе относятся палочковидные и шаровидные структуры.
- Плеврокапсовые. Очень схожи с предыдущими формами, однако появляется особенность в виде формирования беоцитов (подробнее об этом явлении позже). Входящие сюда цианобактерии относятся к трем основным классам: Плеврокапсы, Дермокапсы, Миксосарцины.
- Оксиллатории. Главная особенность этой группы в том, что все клетки объединяются в общую слизевую структуру под названием трихома. Деление происходит, не выходя за пределы этой нити, внутри. Осциллатории включают в свой состав исключительно вегетативные клетки, делящиеся бесполым способом пополам.
- Ностоковые. Интересны за свою криофильность. Способны обитать на открытых ледяных пустынях, образуя на них цветные налеты. Так называемое явление "цветения ледяных пустынь". Формы данных организмов также нитчатые в виде трихом, однако размножение половое, при помощи специализированных клеток - гетероцист. Отнести сюда можно следующих представителей: Анабены, Ностоки, Калотриксы.
- Стигонемовые. Очень схожи с предыдущей группой. Главное отличие в способе размножения - они способны делиться множественно в пределах одной клетки. Самый популярный представитель данного объединения - Фишереллы.
Таким образом, и классифицируют цианей по морфологическому критерию, так как по остальным возникает много вопросов и получается путаница. Ботаники и микробиологи к общему знаменателю в систематике цианобактерий пока прийти не могут.
Места обитания
Благодаря наличию особых приспособлений (гетероцист, беоцитов, необычных тиллакоидов, газовых вакуолей, способности фиксировать молекулярный азот и прочих) данные организмы расселились повсеместно. Они способны выживать даже в самых экстремальных условиях, в которых вообще ни один живой организм существовать не может. Например, горячие термофильные источники, анаэробные условия с атмосферой сероводорода, с рН меньше 4.
Цианобактерия - это организм, спокойно выживающий на морском песке и скалистых выступах, ледяных глыбах и жарких пустынях. Узнать и определить присутствие цианей можно по характерному цветному налету, который образуют их колонии. Цвет может быть различным, от иссиня-черного до розового и фиолетового.
Синезелеными их называют за то, что часто на поверхности обычных пресных или соленых вод они формируют сине-зеленую слизевую пленку. Такое явление получило название "цветение воды". Его можно видеть практически на любом озере, которое начинает зарастать и заболачиваться.
Особенности строения клетки
Цианобактерии строение имеют обычное для прокариотических организмов, однако имеются и кое-какие особенности.
Общий план строения клетки следующий:
- клеточная стенка из полисахаридов и муреина;
- билипидного строения;
- цитоплазма со свободно распределенным генетическим материалом в виде молекулы ДНК;
- тиллакоиды, выполняющие функцию фотосинтеза и содержащие пигменты (хлорофиллы, ксантофиллы, каротиноиды).
Виды специализированных структур
В первую очередь это гетероцисты. Данные структуры - не части, а сами клетки в составе трихомы (общей колониальной нити, объединенной слизью). Они отличаются при рассмотрении в микроскоп своим составом, так как основная функция их - выработка фермента, позволяющего фиксировать молекулярный азот из воздуха. Поэтому пигментов в гетероцистах практически нет, а вот азота достаточно много.
Во-вторых, это гормогонии - участки, вырванные из трихомы. Служат местами размножения.
Беоциты - это своеобразные дочерние клетки, в массе наделившиеся из одной материнской. Иногда их число достигает тысячи за один период деления. К такой особенности способны Дермокапсы и другие Плеврокапсодиевые.
Акинеты - особые клетки, находящиеся в состоянии покоя и включенные в состав трихомы. Отличаются более массивной, богатой полисахаридами клеточной стенкой. Роль их схожа с гетероцистами.
Газовые вакуоли - их имеют все цианобактерии. Строение клетки изначально подразумевает их наличие. Роль их - принимают участие в процессах цветения воды. Другое название подобных структур - карбоксисомы.
Они, безусловно, есть и в растительных, и в животных, и в бактериальных клетках. Однако у синезеленых водорослей эти включения несколько иные. К ним относятся:
- гликоген;
- гранулы полифосфата;
- цианофицин - особое вещество, состоящее из аспартата, аргинина. Служит для накопления азота, так как эти включения находятся в гетероцистах.
Это то, чем обладает цианобактерия. Основные части и специализированные клетки и органоиды - вот то, что позволяет цианеям осуществлять фотосинтез, но при этом относиться к бактериям.
Размножение
Данный процесс не представляет особой сложности, так как такой же, какой имеют обычные бактерии. Цианобактерии могут делиться вегетативно, частями трихом, обычной клеткой надвое, либо осуществлять половой процесс.
Часто в этих процессах участвуют специализированные клетки гетероцисты, акинеты, беоциты.
Способы передвижения
Клетка цианобактерии снаружи покрыта а иногда еще и слоем специального полисахарида, способного формировать слизевую капсулу вокруг нее. Именно благодаря этой особенности и осуществляется движение цианей.
Жгутиков или специальных выростов нет. Движение может осуществляться только по твердой поверхности при помощи слизи, короткими сокращениями. Некоторые Осциллатории имеют очень необычный способ перемещения - они крутятся вокруг своей оси и одновременно вызывают вращение всей трихомы. Так происходит движение по поверхности.
Способность к фиксации азота
Данной особенностью обладает практически каждая цианобактерия. Это возможно, благодаря наличию фермента нитрогеназы, способной фиксировать молекулярный азот и переводить его в удобоваримую форму соединений. Происходит это в структурах гетероцистах. Следовательно, те виды, что их не имеют, из воздуха не способны.
Вообще, этот процесс делает цианобактерии очень важными существами для жизни растений. Поселяясь в почве, цианеи помогают представителям флоры усваивать связанный азот и вести нормальный образ жизни.
Анаэробные виды
Некоторые формы синезеленых водорослей (например, Осциллатории) способны жить в совершенно анаэробных условиях и атмосфере сероводорода. В этом случае происходит переработка соединения внутри организма и в результате образуется молекулярная сера, выходящая в окружающую среду.
Цианобактерии — изобретатели оксигенного фотосинтеза и создатели кислородной атмосферы Земли — оказались еще более универсальными «биохимическими фабриками», чем ранее считалось. Выяснилось, что они могут совмещать в одной и той же клетке фотосинтез и фиксацию атмосферного азота — процессы, ранее считавшиеся несовместимыми.
Цианобактерии , или, как их раньше называли, синезеленые водоросли, сыграли ключевую роль в эволюции биосферы. Именно они изобрели наиболее эффективный вид фотосинтеза — оксигенный фотосинтез, идущий с выделением кислорода. Более древний аноксигенный фотосинтез, идущий с выделением серы или сульфатов, может происходить только в присутствии восстановленных соединений серы (таких как сероводород) — веществ достаточно дефицитных. Поэтому аноксигенный фотосинтез не мог обеспечить производство органики в количестве, необходимом для развития разнообразных гетеротрофов (потребителей органики), включая животных.
Цианобактерии научились использовать вместо сероводорода обычную воду, что обеспечило им широкое распространение и огромную биомассу. Побочным результатом их деятельности стало насыщение атмосферы кислородом. Без цианобактерий не было бы и растений, ведь растительная клетка — результат симбиоза нефотосинтезирующего одноклеточного организма с цианобактериями. Все растения осуществляют фотосинтез при помощи особых органелл — пластид , которые суть не что иное, как симбиотические цианобактерии. И не ясно еще, кто главный в этом симбиозе. Некоторые биологи говорят, пользуясь метафорическим языком, что растения — всего лишь удобные «домики» для проживания цианобактерий.
Цианобактерии не только создали биосферу «современного типа», но и по сей день продолжают ее поддерживать, производя кислород и синтезируя органику из углекислого газа. Но этим не исчерпывается круг их обязанностей в глобальном биосферном круговороте. Цианобактерии — одни из немногих живых существ, способных фиксировать атмосферный азот, переводя его в доступную для всего живого форму. Азотфиксация абсолютно необходима для существования земной жизни, а осуществлять ее умеют только бактерии, и то далеко не все.
Главная проблема, с которой сталкиваются азотфиксирующие цианобактерии, состоит в том, что ключевые ферменты азотфиксации — нитрогеназы — не могут работать в присутствии кислорода, который выделяется при фотосинтезе. Поэтому у азотфиксирующих цианобактерий выработалось разделение функций между клетками. Эти виды цианобактерий образуют нитевидные колонии, в которых одни клетки занимаются только фотосинтезом и не фиксируют азот, другие — покрытые плотной оболочкой «гетероцисты» — не фотосинтезируют и занимаются только фиксацией азота. Эти два типа клеток, естественно, обмениваются между собой производимой продукцией (органикой и соединениями азота).
До недавнего времени считалось, что совместить фотосинтез и азотфиксацию в одной и той же клетке невозможно. Однако 30 января Артур Гроссман и его коллеги из (Вашингтон, США) сообщили о важном открытии, показывающем, что ученые до сих пор сильно недооценивали метаболические способности цианобактерий. Оказалось, что живущие в горячих источниках цианобактерии рода Synechococcus (к этому роду относятся примитивные, древние, чрезвычайно широко распространенные одноклеточные цианобактерии) ухитряются совмещать в своей единственной клетке оба процесса, разделяя их во времени. Днем они фотосинтезируют, а ночью, когда концентрация кислорода в микробном сообществе (циано-бактериальном мате) резко падает, переключаются на азотфиксацию.
Открытие американских ученых не стало полной неожиданностью. В прочтенных за последние годы геномах нескольких разновидностей Synechococcus были обнаружены гены белков, связанных с азотфиксацией. Не хватало только экспериментальных подтверждений того, что эти гены действительно работают.
Вот график, который показывает уровень кислорода в атмосфере Земли за последние 4 миллиарда лет:
Накопление O2 в атмосфере Земли. Источник: Wikipedia
Пояснение к рисунку:
Зелёный график - нижняя оценка уровня кислорода, красный - верхняя оценка.
1 . (3,85–2,45 млрд лет назад) - Кислород не генерировался
2 . (2,45–1,85 млрд лет назад) Кислород генерировался, но поглощался океаном и породами морского дна
3 . (1,85–0,85 млрд лет назад) Кислород выходит из океана, но расходуется при окислении горных пород на суше и при образовании озонового слоя
4 . (0,85–0,54 млрд лет назад) все горные породы на суше окислены, начинается накопление кислорода в атмосфере
5 . (0,54 млрд лет назад - по настоящее время) современный период, содержание кислорода в атмосфере стабилизировалось
Как вы видите, еще 2,5 млрд лет назад в атмосфере Земли практически не было кислорода. Затем уровень кислорода в атмосфере резко увеличился. Что привело к такому росту? Цианобактерии !
Цианобактерии и их уникальная история
Цианобактерии , называемые также как синезелёные водоросли , или оксифотобактерии , или цианопрокариоты , или цианеи - это одноклеточные бактерии, которые получают энергию от фотосинтеза . Считается, что они являются первым видом на Земле, который развил способности фотосинтеза. Генерация кислорода в качестве побочного продукта фотосинтеза в конечном итоге привела к распространению многоклеточных организмов и, следовательно, к появлению животной жизни на Земле. Более того, цианобактерии - единственный вид в истории нашей планеты, который начал использовать фотосинтез - все растения и водоросли получили эту способность от них.
Большое цветение цианобактерий в озере Атитлан в Гватемале, Центральная Америка. Вид из космоса. Источник: NASA
Выжившие за миллиарды лет и имеющие широкое генетическое разнообразие, цианобактерии встречаются практически везде, будь то на суше или в воде. Они могут цвести в океанской воде или выживать в сухих пустынях. Некоторые виды цианобактерий даже прижились в антарктических породах.
Цианобактерии являются экстремофилами , что означает, что они способны выживать в экстремальных условиях. Цианобактерии даже выживали за пределами Международной космической станции (МКС) в течение 16 месяцев .
Цианобактерии были размещены в лотках за пределами МКС, где они подвергались экстремальным уровням радиации и колебаниям температуры. Они не только выжили в течение 16 месяцев, но и хорошо адаптировались к холоду вакуума.
Микроорганизмы, установленные на лотках вне МКС, подвергались воздействию суровой космической среды в течение 16 месяцев. Источник: Farunhofer.de
Цианобактерии были создателями земной атмосферы, теперь они могут стать архитекторами космической цивилизации.
Уникальные свойства цианобактерий в сочетании с их экстремофильной природой вызвали интересные идеи для их применения в исследовании космоса.
Как цианобактерии могут использоваться для космических поселений
Полезные применения цианобактерий в освоении космоса охватывают широкий диапазон:
- Источник энергии : в процессе фотосинтеза цианобактерии вытесняют свободные электроны высокой энергии в окружающую среду, тем самым вырабатывая электричество от солнечного света. В настоящее время ведутся исследования способов использования этого электричества путем разработки внутренних путей фотосинтеза цианобактерий. Это может обеспечить чистый, надежный и эффективный источник энергии для небольших применений в космических полетах, где другие источники не являются жизнеспособными.
- Источник кислорода: это идея с использованием цианобактерий для генерирования кислорода в атмосфере. Диоксид углерода (углекислый газ) составляет 96% атмосферы Марса. Мы, люди, нуждаемся в кислороде, чтобы выжить, и цианобактерии могут превратить достаточное количество углекислого газа в необходимый для дыхания кислород.
3. Сельское хозяйство : виды цианобактерий под названием Microcoleus vaginatus сохраняют воду в почве и предотвращают эрозию. Это потенциально делает их очень полезными для сельского хозяйства на инопланетных почвах, где вода не будет легко доступна.
Исследования Lab2Moon
Любые известные виды цианобактерий могут быть использованы только в том случае, если они смогут надежно работать во враждебных условиях космического пространства. Хотя цианобактерии были тщательно протестированы в суровых условиях в нескольких экспериментальных установках на Земле, космическая среда гораздо более враждебна. Поэтому, следующий шаг - увидеть, как они реагируют на экстремальные космические среды. Это и есть цель трех экспериментов Lab2Moon на борту посадочного модуля TeamIndus Moon .
№ 1: Space4Life - Разработка радиационного щита с использованием цианобактерий
Электроника и люди на борту космического корабля должны быть надежно защищены от разрушительной радиации и космических лучей космического пространства. Стандартным материалом для достижения этого традиционно был свинец. Тем не менее, ученые, стоящие за
Систематика
на Викивидах
Изображения
на Викискладе
Эволюционное и систематическое положение
Цианобактерии наиболее близки к древнейшим микроорганизмам, остатки которых ( , возраст более 3,5 млрд лет) обнаружены на Земле. Это единственные бактерии, способные к . Цианобактерии относятся к числу наиболее сложно организованных и морфологически дифференцированных прокариотных микроорганизмов. Предки цианобактерий рассматриваются в теории как наиболее вероятные предки . Внесистематическая группировка под условным названием «прохлорофиты» согласно этой теории имеет общих предков с прочих водорослей и высших растений.
Цианобактерии являются объектом исследования как (как организмы, физиологически схожие с водорослями), так и (как ). Сравнительно крупные размеры клеток и сходство с водорослями было причиной их рассмотрения ранее в составе («синезелёные водоросли»). За это время было альгологически описано более 1000 видов в почти 175 родах. Бактериологическими методами в настоящее время подтверждено существование не более 400 видов. , и сходство цианобактерий с остальными бактериями в настоящее время подтверждено солидным корпусом доказательств.
Жизненные формы и экология
Синезелёные водоросли, высохшие на берегу Киевского водохранилища
В морфологическом отношении цианопрокариоты — разнообразная и полиморфная группа. Общие черты их морфологии заключаются только в отсутствии жгутиков и наличии клеточной стенки ( , состоящий из ). Поверх слоя пептидогликана толщиной 2—200 нм имеют наружную мембрану. Ширина или диаметр клеток варьируется от 0,5 мкм до 100 мкм. Цианобактерии — , и микроорганизмы. Отличаются выдающейся способностью адаптировать состав к спектральному составу света, так что цвет варьируется от светло-зелёного до тёмно-синего. Некоторые цианобактерии способны к — формированию специализированных клеток: и . Гетероцисты выполняют функцию , в то время как другие клетки осуществляют фотосинтез.
Большинство цианобактерий — облигатные , которые, однако способны к непродолжительному существованию за счёт расщепления накопленного на свету в и в процессе (достаточность одного гликолиза для поддержания жизнедеятельности подвергается сомнению).
Значение
Цианобактерии, по общепринятой версии, явились «творцами» современной кислородсодержащей атмосферы на Земле, что привело к « » — глобальному изменению состава атмосферы Земли, произошедшему в самом начале протерозоя (около 2,4 млрд лет назад) которое привело к последующей перестройке биосферы и глобальному .
В настоящее время, являясь значительной составляющей океанического планктона, цианобактерии стоят в начале большей части и производят значительную часть (вклад точно не определён: наиболее вероятные оценки колеблются от 20 % до 40 %).
Цианобактерия стала первым фотосинтезирующим организмом, чей был полностью расшифрован.
В настоящее время цианобактерии служат важнейшими исследований в биологии. В и бактерии родов и из-за недостатка других видов продовольствия используют в пищу: их высушивают, а затем готовят муку. Рассматривается возможное применение цианобактерий в создании замкнутых циклов жизнеобеспечения.
Классификация
Исторически существовало несколько систем классификации высших уровней цианобактерий.
- Класс
- Роды
- Подкласс
- Порядок
- Порядок
- Подкласс
- Порядок —
- Подкласс
- Порядок —
- Порядок
- Порядок —
- Порядок —
- Порядок
- Подкласс
- Порядок
- Порядок
- Роды
- Порядок
- Порядок
- Порядок —
- Порядок —
- Порядок
- Порядок